Лекция 3. Вакуолярная система

План лекции

1. Классификация компонентов вакуолярной системы
2. Эндоплазматическая сеть. История ее изучения, морфоло­гия и функции.
3. Комплекс Гольджи. История изучения. Морфология и функ­ции.
4. Лизосомы. История. Внутриклеточное пищеварение.
5. Система ядерных оболочек. Морфология и функции.
6. Описание схемы взаимопревращений компонентов вакуоляр­ной системы.

Определение вакуолярной системы

Вакуолярная система - это система органоидов, состоящих из мем­бранных пузырей разной формы, определенным образом связан­ных друг с другом и плазматической мембраной.

Одно из существенных свойств вакуолярной системы - разделение клетки на отсеки (компартменты) - гиалоплазму и содержимое внутри мембранных отсеков.

В состав вакулярной системы входят следующие компоненты: шЭПС, глЭПС, кГ, лизосомы и СЯО.

Эндоплазматическая сеть (ЭПР)

Эндоплазматическая сеть состоит из двух разновидностей - глад­кой и шероховатой, которые отличаются отсутствием или нали­чием на поверхности мембран рибосом. Этот органоид относится к органоидам общего назначения и входит в состав цитоплазмы всех типов клеток эукариот.

Шероховатая ЭПС

Этот органоид был открыт в 1943 г. Claude методом дифференци­ального центрифугирования. При разделении клеточного гомоге­ната на фракции в центрифужных пробирках можно идентифици­ровать 3 основные фракции: надосадочную жидкость, микросо­мную и ядерную фракции.

Именно в состав микросомной фракции, которая содержит множе­ство вакуолей с разнообразным содержимым, входят компоненты вакуолярной системы.

Схема строения ЭПС гепатоцита (рис. Пунина М.Ю.)

1 – шероховатая ЭПС; 2 – гладкая ЭПС; 3 - митохондрия

В 1945 г. Porter при изучении в электронном микроскопе целых клеток куриных фибробластов обнаружил у них в зоне эндо­плазмы мелкие и крупные вакуоли и соединяющие их канальцы. Именно этот компонент клетки и был назван эндоплазматической сетью.

При помощи методов просвечивающей электронной микроскопии было установлено, что ЭПС состоит:

· из системы плоских мембранных мешков (цистерн), соеди­ненных перемычками (анастомозами).

Рис. Эндоплазматическая сеть

1 – трубочки гладкой ЭПС; 2 – цистерны гранулярной (шерохова­той) ЭПС; 3 – наружная ядерная мембрана, покрытая рибосомами; 4 – поровый комплекс; 5 – внутренняя ядерная мембрана (по Кри­стичу с изменениями).

Эти мембранные мешки, как видно на электронномикроскопиче­ских фотографиях концентрическими слоями сосредоточены во­круг ядра. Размер внутреннего отсека составляет около от 20 нм до 1 мк (1 000 нм). Количество элементов шЭПС зависит в клетках от их функции и степени дифференциации. Сосредоточение цистерн шЭПС в клетках в области вокруг ядра называется эргастоплазмой и свидетельствует об участии таких клеток в синтезе экспортного белка.

Рибосомы, прикрепленные к поверхности мембран шЭПС, могут быть единичными, так и в виде розеток (полисом). Глубина про­никновения рибосом внутрь мембран также может отличаться.

Механизм функционирования шероховатой.ЭПС

1. Функция синтеза экспортного белка. Гипотеза Блобеля и Саба­тини (1966 - 1970).

Эта функция осуществляется при участии самих мембран шЭПС и примембранного слоя гиалоплазмы, в котором сосре­доточена система, отвечающая за все этапы трансляции.

Предполагается, что на поверхности мембран шЭПС имеются специальные участки, отвечающие за узнавание концевых фрагментов молекул иРНК. Прикрепление этих молекул пред­шествует началу собственно процесса трансляции. В ходе трансляции, синтезируемые экспортные белки проникают сна­чала через канал в большой субъединице рибосомы, а затем и через мембрану. Внутри мембранного отсека эти белки накап­ливаются. Их дальнейшая судьба связана с процессами дозре­вания.

2. Сегрегация и преобразование экспортных белков.

Сущность процессов дозревания заключается в том, что у от­дельных белковых молекул при помощи специальных фермен­тов отрезается сигнальная последовательность, другие фер­менты присоединяют к ним либо радикалы, либо фрагменты углеводных и липидных молекул, в случае формирования сложных по химическому составу секретов.

В случае, если это белки мембран, то в зависимости от их по­ложения в билипидном слое (снаружи, внутри или на поверх­ности молекулы белков перемещаются из большой субъеди­ницы рибосомы на ту или иную поверхность мембраны или пронизывают ее насквозь (интегральные белки).

Схема молекулярной оргаизации шероховатой ЭПС и ее роли в процессах синтеза и вторичных преобразований белковых мо­лекул (рис. Пунина М.Ю.)

1 – мембрана; 2 – полуинтегральные белки и гликопротеиды; 3 – олигосахариды и другие углеводные компоненты на внут­ренней поверхности мембран и в полости цистерн; 4 – иРНК; 5 – гипотетический рецептор в мембране для иРНК; 6, 7 – субъе­диницы рибосом; (6 – малая, 7 – большая); 8 – неиндетифици­рованные интегральные белки мембраны, обеспечивающие прохождение синтезируемых белков через мембрану; 9 – гипо­тетические интегральные белки, обеспечивающие крепление к мембране больших субъединиц рибосом; 10 – синтезируемая белковая молекула; 11 – 13 – варианты синтеза интегральных (13), полуинтегральных белков наружного (11), и внутреннего (12) слоев мембраны; 14 – синтез белков гиалоплазмы на при­крепленной рибосоме; 15 – 17 – последовательные стадии син­теза, прохождения через мембрану и вторичных изменений экспортных белков.

В левом верхнем углу - внешний вид шероховатой ЭПС в элек­тронном микроскопе; в правом углу – типичные отношения между полисомой и мембраной шероховатой ЭПС при синтезе экспортных и полуинтегральных белков; в центре – цитоплаз­матический пул субъединиц рибосом.

Стрелки показывают направление перемещения субъединиц рибосом и синтезированных белковых молекул.

3. Внутримембранное хранение веществ.

Некоторые секреты хранятся во внутри мембранном простран­стве определенное время, по прошествии которого они упако­вываются в мелкие мембранные пузырьки, которые переносят секрет от шЭПС в зону формирования комплекса Гольджи. Так при изучении образования белковых молекул антител было установлено, что сама молекула строится за 90 сек, но снаружи клетки она оказывается только через 45 минут. То есть при секреции установлены следующие этапы: синтез белка, сегре­гация (разъединение), внутри клеточный транспорт, концен­трирование, внутриклеточное хранение, освобождение из клетки.

4. Участие в обновлении мембранных компонентов (место образо­вания новой мембраны). Гипотеза Лодиша и Ротмена (1977).

Внутренняя часть билипидного слоя мембранных цистерн шЭПС – место встраивания вновь синтезированных молекул липидов. После нарастания поверхности внутренней части би­липидного слоя избыток липидных молекул перескакивает в наружный слой билипидной поверхности из-за подвижности липидных молекул по вертикали (свойство флип-флоп).

Гладкая эндоплазматическая сеть

В отличие от шЭПС эта разновидность сети имеет два существен­ных отличия:

· мембранные пузыри имеют форму сложной системы трубочек;

· поверхность мембраны гладкая, лишена рибосом.

Схема расположения трубочек гладкой ЭПС (саркоплазматиче­ского ретикулюма) мышц.

М – митохондрии. (по Fawcett, McNutt, 1969)

Этот органоид также относится к органоидам общего назначения, но в некоторых клетках составляет основную массу цитоплазмы таких клеток. Это связано с тем, что эти клетки участвуют в обра­зовании не мембранных липидов. Примером таких клеток служат клетки коры надпочечников, специализирующихся на выработке стероидных гормонов. В цитоплазме этих клеток наблюдается сплошная масса трубочек гладкой ЭПС. Гладкая ЭПС обычно за­нимает в клетке строго определенное место: в клетках кишечника – в апикальной зоне, в клетках печени в зоне отложения гликогена, в интерстециальных клетках семенника она равномерно распреде­лена по всему объему цитоплазмы.

Происхождение гладкой ЭПС – вторичное. Этот органоид образу­ется из шЭПС в результате утери последним рибосом, либо за счет роста шЭПС в виде трубочек, лишенных рибосом..

Механизм функционирования гладкой ЭПС

1. Участие в синтезе не мембранных липидов.

Эта функция связана с секрецией этих веществ, например сте­роидных гормонов.

2. Детоксикация (внутри мембранное хранение токсических отхо­дов метаболизма).

Эта функция связана со способностью трубочек гладкой ЭПС клеток печени накапливать во внутри мембранном простран­стве ядовитых продуктов метаболизма, например некоторых лекарств (явление известное для барбитуратов).

3. Накопление двухвалентных катионов.

Эта функция характерна для L-каналов мышечных волокон. Внутри этих каналов накапливаются двухвалентные ионы Ca +2 ,которые участвую в процессах образования кальциевых мостиков между молекулами актина и миозина в процессе мы­шечного сокращения.

Эндоплазматическая сеть (ЭПС) , или эндоплазматический ретикулум(ЭР), представляет собой систему, состоящую из мембранных цистерн, каналов и пузырьков. Около половины всех клеточных мембран приходится на ЭР.

Морфофункционально ЭПС дифференцирована на 3 отдела: шероховатая (гранулярная), гладкая (агранулярная) и промежуточная. На гранулярной ЭПС находятся рибосомы (PC), гладкая и промежуточная лишены их. Гранулярный ЭР в основном представлен цистернами, а гладкий и промежуточный - в основном каналами. Мембраны цистерн, каналов и пузырьков могут переходить друг в друга. ЭР содержит полужидкий матрикс, характеризующийся особым химическим составом.

Функции ЭР:

• компартментализации;
• синтетическая;
• транспортная;
• детоксикации;
• регуляция концентрации ионов кальция.

Функция компартментализации связана с делением клетки на отсеки (компартменты) с помощью мембран ЭР. Подобное деление позволяет изолировать часть содержимого цитоплазмы от гиалоплазмы и дает возможность клетке разобщить и локализовать определенные процессы, а также заставить протекать их более эффективно и направленно.

Синтетическая функция. На гладкой ЭР синтезируются практически все липиды, за исключением двух митохондриальных липидов, синтез которых происходит в самих митохондриях. На мембранах гладкого ЭР синтезируется холестерол (у человека в сутки до 1 г, в основном в печени; при поражении печени количество холестерола в крови падает, изменяется форма и функции эритроцитов и развивается анемия).
На шероховатом ЭР происходит синтез белков:

• внутренней фазы ЭР, комплекса Гольджи, лизосом, митохондрий;
• секреторных белков, например гормонов, иммуноглобулинов;
• мембранных белков.

Синтез белков начинается на свободных рибосомах в цитозоле. После химических преобразований белки упаковываются в мембранные пузырьки, которые отщепляется от ЭР и транспортируются в другие районы клетки, например, в комплекс Гольджи.
Синтезированные на ЭР белки условно можно подразделить на два потока:

• интернальные, которые остаются в ЭР;
• экстернальные, которые не остаются в ЭР.

Интернальные белки, в свою очередь, также можно разделить на два потока:

• резидентные, не уходящие из ЭР;
• транзитные, покидающие ЭР.

В ЭР происходит детоксикация вредных веществ , попавших в клетку или образовавшихся в самой клетке. Большинство вредных веществ являются
гидрофобными веществами, которые поэтому не могут выводиться из организма с мочой. В мембранах ЭР есть белок цитохром-Р450, который превращает гидрофобные вещества в гидрофильные, и после этого они удаляются с мочой из организма.

Клетки животных и растений, как многоклеточных, так и одноклеточных, в принципе сходны по своему строению. Различия в деталях строения клеток связаны с их функциональной специализацией.

Основными элементами всех клеток являются ядро и цитоплазма. Ядро имеет сложное строение, изменяющееся на разных фазах клеточного деления, или цикла. Ядро неделящейся клетки занимает приблизительно 10–20% ее общего объема. Оно состоит из кариоплазмы (нуклеоплазмы), одного или нескольких ядрышек (нуклеол) и ядерной оболочки. Кариоплазма представляет собой ядерный сок, или кариолимфу, в которой находятся нити хроматина, образующие хромосомы.

Основные свойства клетки:

• обмен веществ
• чувствительность
• способность к размножению

Клетка живет во внутренней среде организма – кровь, лимфа и тканевая жидкость. Основными процессами в клетке являются окисление, гликолиз – расщепление углеводов без кислорода. Проницаемость клетки избирательна. Она определяется реакцией на высокую или низкую концентрацию солей, фаго- и пиноцитоз. Секреция – образование и выделение клетками слизеподобных веществ (муцин и мукоиды), защищающие от повреждения и участвующие в образовании межклеточного вещества.

Виды движений клетки:

1. амебоидное (ложноножки) – лейкоциты и макрофаги.
2. скользящее – фибробласты
3. жгутиковый тип – сперматозоиды (реснички и жгутики)

Деление клеток:

1. непрямое (митоз, кариокинез, мейоз)
2. прямое (амитоз)

При митозе ядерное вещество распределяется равномерно между дочерними клетками, т.к. хроматин ядра концентрируется в хромосомах, которые расщепляются на две хроматиды, расходящиеся в дочерние клетки.

Структуры живой клетки

Хромосомы

Обязательными элементами ядра являются хромосомы, имеющие специфическую химическую и морфологическую структуру. Они принимают активное участие в обмене веществ в клетке и имеют прямое отношение к наследственной передаче свойств от одного поколения к другому. Следует, однако, иметь в виду, что, хотя наследственность и обеспечивается всей клеткой как единой системой, ядерные структуры, а именно хромосомы, занимают при этом особое место. Хромосомы, в отличие от органелл клетки, представляют собой уникальные структуры, характеризующиеся постоянством качественного и количественного состава. Они не могут взаимозаменять друг друга. Несбалансированность хромосомного набора клетки приводит в конечном счете к ее гибели.

Цитоплазма

Цитоплазма клетки обнаруживает весьма сложное строение. Введение методики тонких срезов и электронной микроскопии позволило увидеть тонкую структуру основной цитоплазмы. Установлено, что последняя состоит из параллельно расположенных сложных структур, имеющих вид пластинок и канальцев, на поверхности которых располагаются мельчайшие гранулы диаметром 100–120 Å. Эти образования названы эндоплазматическим комплексом. В состав этого комплекса включены различные дифференцированные органоиды: митохондрии, рибосомы, аппарат Гольджи, в клетках низших животных и растений – центросома, животных – лизосомы, у растений – пластиды. Кроме того, цитоплазме обнаруживается целый ряд включений, принимающих участие в обмене веществ клетки: крахмал, капельки жира, кристаллы мочевины и т. д.

Мембрана

Клетка окружена плазматической мембраной (от лат. «мембрана» – кожица, пленка). Ее функции очень разнообразны, но основная – защитная: она защищает внутреннее содержимое клетки от воздействий внешней среды. Благодаря различным выростам, складкам на поверхности мембраны клетки прочно соединяются между собой. Мембрана пронизана специальными белками, через которые могут перемещаться определенные вещества, необходимые клетке или подлежащие удалению из нее. Таким образом, через мембрану осуществляется обмен веществ. Причем, что очень важно, вещества пропускаются через мембрану избирательно, за счет чего в клетке поддерживается нужный набор веществ.

У растений плазматическая мембрана снаружи покрыта плотной оболочкой, состоящей из целлюлозы (клетчатки). Оболочка выполняет защитную и опорную функции. Она служит внешним каркасом клетки, придавая ей определенную форму и размеры, препятствуя чрезмерному набуханию.

Ядро

Расположено в центре клетки и отделено двуслойной оболочкой. Имеет шаровидную или вытянутую форму. Оболочка – кариолемма – имеет поры, необходимые для обмена веществ между ядром и цитоплазмой. Содержимое ядра жидкое – кариоплазма, в которой содержатся плотные тельца – ядрышки. В них выделяется зернистость – рибосомы. Основная масса ядра – ядерные белки – нуклеопротеиды, в ядрышках – рибонуклеопротеиды, а в кариоплазме – дезоксирибонуклеопротеиды. Клетка покрыта клеточной оболочкой, которая состоит из белковых и липидных молекул, имеющих мозаичную структуру. Оболочка обеспечивает обмен веществ между клеткой и межклеточной жидкостью.

ЭПС

Это система канальцев и полостей, на стенках которых располагаются рибосомы, обеспечивающие синтез белка. Рибосомы могут и свободно располагаться в цитоплазме. ЭПС бывают двух видов – шероховатая и гладкая: на шероховатой ЭПС (или гранулярной) располагается множество рибосом, которые осуществляют синтез белков. Рибосомы придают мембранам шероховатый вид. Мембраны гладкой ЭПС не несут рибосом на своей поверхности, в них располагаются ферменты синтеза и расщепления углеводов и липидов. Гладкая ЭПС выглядит как система тонких трубочек и цистерн.

Рибосомы

Мелкие тельца диаметром 15–20 мм. Осуществляют синтез белковых молекул, их сборку из аминокислот.

Митохондрии

Это двумембранные органоиды, внутренняя мембрана которых имеет выросты – кристы. Содержимое полостей – матрикс. Митохондрии содержат большое количество липопротеидов и ферментов. Это энергетические станции клетки.

Пластиды (свойственны только клеткам растений!)

Их содержание в клетке – главная особенность растительного организма. Различают три основных типа пластид: лейкопласты, хромопласты и хлоропласты. Они имеют разную окраску. Бесцветные лейкопласты находятся в цитоплазме клеток неокрашенных частей растений: стеблях, корнях, клубнях. Например, их много в клубнях картофеля, в которых накапливаются зерна крахмала. Хромопласты находятся в цитоплазме цветков, плодов, стеблей, листьев. Хромопласты обеспечивают желтую, красную, оранжевую окраску растений. Зеленые хлоропласты содержатся в клетках листьев, стеблей и других частях растения, а также у разнообразных водорослей. Размеры хлоропластов 4-6 мкм, они часто имеют овальную форму. У высших растений в одной клетке содержится несколько десятков хлоропластов.

Зеленые хлоропласты способны переходить в хромопласты – поэтому осенью листья желтеют, а зеленые помидоры краснеют при созревании. Лейкопласты могут переходить в хлоропласты (позеленение клубней картофеля на свету). Таким образом, хлоропласты, хромопласты и лейкопласты способны к взаимному переходу.

Основная функция хлоропластов – фотосинтез, т.е. в хлоропластах на свету осуществляется синтез органических веществ из неорганических за счет преобразования солнечной энергии в энергию молекул АТФ. Хлоропласты высших растений имеют размеры 5-10 мкм и по форме напоминают двояковыпуклую линзу. Каждый хлоропласт окружен двойной мембраной, обладающей избирательной проницаемостью. Снаружи располагается гладкая мембрана, а внутренняя имеет складчатую структуру. Основная структурная единица хлоропласта – тилакоид, плоский двумембранный мешочек, ирающий ведущую роль в процессе фотосинтеза. В мембране тилакоида расположены белки, аналогичные белкам митохондрий, которые участвуют в цепи переноса электоронов. Тилакоиды расположены стопками, напоминающие стопки монет (от 10 до 150) и называемыми гранами. Грана имеет сложное строение: в центре располагается хлорофилл, окруженный слоем белка; затем располагается слой липоидов, снова белок и хлорофилл.

Комплекс Гольджи

Это система полостей, отграниченных от цитоплазмы мембраной, может иметь разную форму. Накапливание в них белков, жиров и углеводов. Осуществление на мембранах синтеза жиров и углеводов. Образует лизосомы.

Основной структурный элемент аппарата Гольджи – мембрана, которая образует пакеты уплощенных цистерн, крупные и мелкие пузырьки. Цистерны аппарата Гольджи соединены с каналами эндоплазматической сети. Произведенные на мембранах эндоплазматической сети белки, полисахариды, жиры переносятся к аппарату Гольджи, накапливаются внутри его структур и «упаковываются» в виде вещества, готового либо к выделению, либо к использованию в самой клетке в процессе ее жизнедеятельности. В аппарате Гольджи образуются лизосомы. Кроме того, он участвует в наращивании цитоплазматической мембраны, например во время деления клетки.

Лизосомы

Тельца, отграниченные от цитоплазмы одной мембраной. Содержащиеся в них ферменты ускоряют реакцию расщепления сложных молекул до простых: белков до аминокислот, сложных углеводов до простых, липидов до глицерина и жирных кислот, а также разрушают отмершие части клетки, целые клетки. В лизосомах находится более 30 типов ферментов (вещества белковой природы, увеличивающие скорость химической реакции в десятки и сотни тысяч раз), способных расщеплять белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды, жиры и другие вещества. Расщепление веществ с помощью ферментов называется лизисом, отсюда и происходит название органоида. Лизосомы образуются или из структур комплекса Гольджи, или из эндоплазматической сети. Одна из основных функций лизосом – участие во внутриклеточном переваривании пищевых веществ. Кроме того, лизосомы могут разрушать структуры самой клетки при ее отмирании, в ходе эмбрионального развития и в ряде других случаев.

Вакуоли

Представляют собой полости в цитоплазме, заполненные клеточным соком, место накопления запасных питательных веществ, вредных веществ; они регулируют содержание воды в клетке.

Клеточный центр

Состоит из двух маленьких телец – центриолей и центросферы – уплотненного участка цитоплазмы. Играет важную роль при делении клеток

Органоиды движения клеток

1. Жгутики и реснички, представляющие из себя выросты клетки и имеющие однотипное строение у животных и растений
2. Миофибриллы – тонкие нити длиной более 1 см диаметром 1 мкм, расположенные пучками вдоль мышечного волокна
3. Псевдоподии (выполняют функцию движения; за счет их происходит сокращение мышц)

Сходства растительных и животных клеток

К признакам, которыми похожи растительные и животные клетки, можно отнести следующие:

1. Схожее строение системы структуры, т.е. наличие ядра и цитоплазмы.
2. Обменный процесс веществ и энергии близки по принципу осуществления.
3. И в животной, и в растительной клетке имеется мембранное строение.
4. Химический состав клеток очень похож.
5. В клетках растения и животного присутствует похожий процесс клеточного деления.
6. Растительная клетка и животная имеет единый принцип передачи кода наследственности.

Существенные различия между растительной и животной клеткой

Помимо общих признаков строения и жизнедеятельности растительной и животной клетки, существуют и особые отличительные черты каждой из них.

Таким образом, можно сказать, что растительные и животные клетки похожи между собой содержанием некоторых важных элементов и некоторыми процессами жизнедеятельности, а также имеют существенные отличия в структуре и обменных процессах.

Немного истории

Клетка считается наименьшей структурной единицей любого организма, однако и она также из чего-то состоит. Одним из её компонентов и является эндоплазматическая сеть. Более того, ЭПС является обязательной составляющей любой клетки в принципе (кроме некоторых вирусов и бактерий). Открыта она американским учёным К. Портером ещё в 1945 году. Именно он заметил системы канальцев и вакуолей, которые как бы скопились вокруг ядра. Также Портером было замечено, что размеры ЭПС в клетках разных существ и даже органов и тканей одного организма не аналогичны друг другу. Он пришёл к выводу о том, что это связано с функциями той или иной клетки, степенью её развития, а также стадией дифференцировки. Например, у человека очень хорошо развита ЭПС в клетках кишечника, слизистых и надпочечников.

Понятие

ЭПС - система канальцев, трубочек, пузырьков и мембран, которые расположены в цитоплазме клетки.

Эндоплазматическая сеть: строение и функции

Строение
	Во-первых, это транспортная функция. Как и цитоплазма, эндоплазматическая сеть обеспечивает обмен веществ между органоидами. Во-вторых, ЭПС совершает структурирование и группировку содержимого клетки, разбивая его на определённые секции. В-третьих, важнейшей функцией является синтез белка, который осуществляется в рибосомах шероховатой эндоплазматической сети, а также синтез углеводов и липидов, который происходит на мембранах гладкой ЭПС.
Строение ЭПС Всего существует 2 типа эндоплазматической сети: зернистая (шероховатая) и гладкая. Функции, выполняемые данной составляющей, зависят именно от типа самой клетки. На мембранах гладкой сети находятся отделы, вырабатывающие ферменты, которые затем участвуют в обмене веществ. Шероховатая эндоплазматическая сеть содержит на своих мембранах рибосомы.

Краткая информация о других наиболее важных составляющих клетки

Цитоплазма: строение и функции

Изображение	Строение	Функции
	Является жидкостью в клетке. Именно в ней находятся все органоиды (в том числе и аппарат Гольджи, и эндоплазматическая сеть, и многие другие) и ядро с его содержимым. Относится к обязательным компонентам и не является органоидом как таковым.	Основной функцией является транспортная. Именно благодаря цитоплазме происходит взаимодействие всех органоидов, их упорядочение (складываются в единую систему) и протекание всех химических процессов.

Клеточная мембрана: строение и функции

Изображение	Строение	Функции
	Молекулы фосфолипидов и белков, образуя два слоя, составляют мембрану. Она представляет собой тончайшую плёнку, окутывающую всю клетку. Неотъемлемым ее компонентом также являются полисахариды. А у растений снаружи она ещё покрыта тонким слоем клетчатки.	Основной функцией клеточной мембраны является ограничение внутреннего содержимого клетки (цитоплазмы и всех органоидов). Поскольку в ней содержатся мельчайшие поры, она обеспечивает транспорт и обмен веществ. Может также являться катализатором при осуществлении каких-то химических процессов и рецептором при возникновении внешней опасности.

Ядро: строение и функции

Изображение	Строение	Функции
	Имеет либо овальную, либо шаровидную форму. Содержит в себе особые молекулы ДНК, которые в свою очередь несут наследственную информацию всего организма. Само ядро снаружи покрыто особой оболочкой, в которой есть поры. Содержит также ядрышки (небольшие тельца) и жидкость (сок). Вокруг этого центра и располагается эндоплазматическая сеть.	Именно ядром регулируются абсолютно все процессы, происходящие в клетке (обмен веществ, синтез и т.д.). И именно этот компонент является основным носителем наследственной информации всего организма. В ядрышках происходит синтез белка и молекул РНК.

Рибосомы

Являются органоидами, обеспечивающими основной синтез белка. Могут находиться как в свободном пространстве цитоплазмы клетки, так и в комплексе с другими органоидами (эндоплазматическая сеть, например). Если рибосомы расположены на мембранах шероховатой ЭПС (находясь на наружных стенках мембран, рибосомы создают шероховатости), эффективность синтеза белка возрастает в несколько раз. Это было доказано многочисленными научными экспериментами.

Комплекс Гольджи

Органоид, состоящий из некоторых полостей, постоянно выделяющих различных размеров пузырьки. Накопленные вещества также использует для нужд клетки и организма. Комплекс Гольджи и эндоплазматическая сеть нередко расположены рядом.

Лизосомы

Органоиды, окружённые специальной мембраной и выполняющие пищеварительную функцию клетки, называются лизосомами.

Митохондрии

Органоиды, окружённые несколькими мембранами и выполняющие энергетическую функцию, то есть обеспечивающие синтез молекул АТФ и распределяющие полученную энергию по клетке.

Пластиды. Виды пластидов

Хлоропласты (функция фотосинтеза);

Хромопласты (накапливание и сохранение каротиноидов);

Лейкопласты (накапливание и хранение крахмала).

Органоиды, предназначенные для передвижения

Они также совершают какие-то движения (жгутики, реснички, длинные отростки и т.п.).

Клеточный центр: строение и функции

Эндоплазматическая сеть или ЭПС - это совокупность мембран, относительно равномерно распределенная по цитоплазме клеток эукариот. ЭПС имеет огромное количество разветвлений и представляет собой сложно структурированную систему взаимосвязей.

ЭПС является одной из составляющих клеточной мембраны. Сама же она включается в себя каналы, трубочки и цистерны, позволяющие распределить внутреннее пространство клетки на определенные участки, а также значительно расширить ее. Все место внутри клетки заполняет матрикс - плотное синтезированное вещество, и каждый из его участков имеет разный химический состав. Поэтому в полости клетки может идти сразу несколько химических реакций, охватывающих только определенную область, а не всю систему. Заканчивается ЭПС перинуклеарным пространством.

Липиды и белки - основные вещества в составе мембраны эндоплазматической сети. Нередко встречаются еще и различные ферменты.

Виды ЭПС:

• Агранулярная (аПС) - по сути своей - система скрепленных трубочек, не содержащая рибосом. Поверхность такой ЭПС, из-за отсутствия на ней чего-либо, гладкая.
• Гранулярная (грЭС) - такая же, как и предыдущая, но имеет на поверхности рибосомы, благодаря чему наблюдаются шероховатости.

В некоторых случаях в этот список включают транзиторную эндоплазматическую сеть (тЭС). Второе ее название - переходящая. Она находится в зоне стыка двух видов сети.

Шероховатая ЭС может наблюдаться внутри всех живых клеток, исключая сперматозоиды. Однако, в каждом организме она развита в разной степени.

Так, например, грЭС достаточно высокоразвита в плазматических клетках, вырабатывающих иммуноглобулины, в фибробластах, продуцентах коллагена, и в железистых эпителиальных клетках. Последние находятся в поджелудочной железе, где синтезируют ферменты, и в печени, производя альбумины.

Гладкая ЭС представлена клетками надпочечников, которые, как известно, создают гормоны. Также ее можно обнаружить в мышцах, где проходит обмен кальция, и в фундальных желудочных железах, выделяющих хлор.

Также существует два вида внутренних мембран ЭПС. Первый являет собой систему трубочек с многочисленными разветвлениями, они насыщены разнообразными ферментами. Второй тип - везикулы - небольшие пузырьки с собственной мембраной. Они выполняют транспортную функцию для синтезируемых веществ.

Функции ЭПС

В первую очередь эндоплазматическая сеть - синтезирующая система. Но также она не реже занимается транспортом цитоплазматических соединений, что делает всю клетку способной на более сложные функциональные особенности.

Вышеописанные возможности ЭПС свойственны для любого из ее типов. Таким образом, эта органелла - универсальная система.

Общие функции для гранулярной и агранулярной сети:

• Синтезирующая - выработка мембранных жиров (липидов) с помощью ферментов. Именно они позволяют ЭПС самостоятельно воспроизводиться.
• Структурирующая - организация областей цитоплазмы и предотвращение попадания в нее ненужных веществ.
• Проводящая - возникновение возбуждающих импульсов за счет реакции между мембранами.
• Транспортная - выведение веществ даже сквозь мембранные стенки.

Помимо основных особенностей, каждый род эндоплазматических сетей обладает собственными специфическими функциями.

Функции гладкой (агранулярной) эндоплазматической сети

АЭС, не считая особенностей, свойственных для всех типов ЭПС, обладает собственными следующими функциями:

• Детоксикационнная - ликвидация токсинов как внутри, так и снаружи клетки.

Фенобарбитал разрушается в клетках почек, а именно, в гепатоцитах, вследствие воздействия ферментов оксидазы.

• Синтезирующая - выработка гормонов и холестерина. Последний выводится в нескольких местах сразу: половые железы, почки, печень и надпочечники. А в кишечнике синтезируются жиры (липиды), попадающие в кровь через лимфу.

АЭС способствует синтезу гликогена в печени, благодаря действию ферментов.

• Транспортная - саркоплазматический ретикулум, он же специальная ЭПС в поперечно-полосатых мышцах, служит местом хранения кальций-ионов. А благодаря специализированным кальциевым помпам, он выбрасывает кальций прямо в цитоплазму, откуда моментально отправляет его в область каналов. Занимается мышечная ЭПС этим, вследствие изменения количества кальция особыми механизмами. Они находятся, в основном, в клетках сердца, скелетных мышц, а также в нейронах и яйцеклетке.

Функции шероховатой (гранулярной) эндоплазматической сети

Также, как и агранулярная, грЭС имеет свойственные только для себя самой функции:

• Транспортная - перемещение веществ по внутримембранной секции, так, например, выработанные белки по поверхности ЭПС переходят в комплекс Гольджи, после чего выходят из клетки.
• Синтезирующая - все, как и раньше: производство белков. Но начинается оно на свободных полисомах, и только после этого вещества связываются с ЭПС.
• Благодаря гранулярной эндоплазматической сети синтезируются буквально все виды белков: секреторные, выходящие внутрь самой клетки, специфические во внутренней фазе органоидов, а также все вещества в мембране клетки, за исключением митохондрий, хлоропластов и некоторых типов белков.
• Образующая - комплекс Гольджи создается в том числе благодаря грЭС.
• Модификационная - включает в себя фосфориллирование, сульфатирование и гидроксилирование белков. Специальный фермент гликозилтранфераза обеспечивает проведение процесса гликозилирования. В основном он предшествует транспорту веществ к выходу из цитоплазмы либо происходит перед секрецией клетки.

Можно проследить, что функции грЭС направлены в основном на регуляцию транспорта белков, синтезирующихся на поверхности эндоплазматической сети в рибосомах. Они преобразуются в третичную структуру, скручиваясь, именно в ЭПС.

Типичное поведение белка заключается в поступлении в гранулированную ЭПС, после в аппарат Гольджи и, в конечном шаге, в выходе наружу к другим органоидам. Также он может отложиться, как запасной. Но часто, в процессе перемещения, он способен кардинально изменить состав и внешний вид: фосфориллироваться, например, или преобразоваться в гликопротеид.

Оба типа эндоплазматической сети способствуют детоксикации клеток печени, то есть выводу из нее ядовитых соединений.

ЭПС пропускает сквозь себя вещества не во всех участках, благодаря чему количество соединений в канальцах и снаружи их разная. По такому же принципу работает проницаемость внешней мембраны. Эта особенность играет определенную роль в жизнедеятельности клетки.

В клеточной цитоплазме мышц гораздо меньше кальций-ионов, чем в ее эндоплазматической сети. Следствием этого является удачное сокращение мышц, ведь именно кальций при выходе из каналов ЭПС обеспечивает этот процесс.

Образование эндоплазматической сети

Основные составляющие ЭПС - белки и липиды. Первые транспортируются из мембранных рибосом, вторые синтезируются самой эндоплазматической сетью с помощью ее ферментов. Так как гладкая ЭПС (аПС) не имеет на поверхности рибосом, а сама синтезировать белок не способна, она образуется при отбрасывании рибосом сетью гранулярного типа.